Оплодотворение [Половой процесс]

Механизм оплодотворения яиц сперматозоидами — сложный про­цесс, включающий следующие этапы:

• Физический контакт гамет.
  • Акросомная реакция со стороны сперматозоида, проникающего в яйцо.
  • Кортикальная реакция со стороны яйца — цитоплазматический процесс активации яйца.
• Образование пронуклеусов: преобразование ядра спермия в мужской пронуклеус и формирование женского пронуклеуса.
• Сингамия (непосредственно оплодотворение): сближение мужского и женского пронуклеусов и слияние гаплоидных ядер. В результате образуется диплоидное ядро зиготы (синкариона) — зародышевый пузырёк.
• Начало дробления.

Акросомная реакция

При акросомной реакции (рис. 40) происходит разрушение передней мембраны акросомного пузырька, вытягивание его задней стенки с преобразованием в акросомную трубочку, которая контактирует с поверхностью яйца и внедряется в цитоплазму (на поверхности трубочки находится гиалуронидаза). Ядро и проксимальная центриоль переходят по трубочке в цитоплазму.

Кортикальная реакция

При соприкосновении акросомной трубочки с цитоплазмой яйца возникает кортикальная реакция (рис. 41) — выброс содержимого кортикальных вакуол, образование оболочки оплодотворения.

Верхние части рисунка 41 показывают отношение между кортикальными гранулами, клеточной мембраной и желточной оболочкой в яйце до (А) и после (Б) оплодотворения. После оплодотворения материал кортикальных гранул, по-видимому, соединяется с желточной оболочкой и образует вместе с ней оболочку оплодотворения.

Нижние части рисунка 41 иллюстрируют динамику кортикальной реакции и образования оболочки оплодотворения во времени (В — Е), а также характер распространения кортикальной реакции по поверхности яйца от места проникновения сперматозоида.

После кортикальной реакции области мужского и женского ядерного материала покрываются ядерной мембраной, формируя мужской и женский пронуклеус.

Образование пронуклеусов

Образование мужского и женского пронуклеусов на примере яйца аскариды изображено на рисунке 42. Видна оболочка оплодотворения яйцеклетки, под ней — полярное тельце.

Сингамия

Сингамия — это слияние мужского и женского пронуклеусов, при этом зародыш становится диплоидным. Зигота приобретает очень прочную оболочку оплодотворения.

Между оболочкой и цитоплазмой зиготы возникает перивителлиновое пространство (рис. 43), выполняющее следующие функции:

• блокирование полиспермии,
• пространство для развития зародыша,
• приобретение плавучести икринок рыб.

Электронно-микроскопические исследования показали, что многие стороны взаимодействия сперматозоида с яйцом у всех животных схожи, поскольку оно включает слияние мембран. Вокруг яйца и сперматозоида также образуется единая оболочка. После того как сперматозоид проник в яйцо и произошло слияние ядер, выделяется студенистая оболочка оплодотворения, препятствующая слиянию яйца с другими сперматозоидами. Непосредственным последствием опло­дотворения наряду с прочими является мощная активация обмена яй­цеклетки. При этом используются накопленные в желтке углеводы и синте­зируются различные ферменты из мРНК и рибосом.

Существует три механизма оплодотворения у животных: наружное, наружно-внутреннее и внутреннее.

Наружное оплодотворение

У большинства водных беспозвоночных яйца и спермато­зоиды выделяются в воду, где и происходит оплодотворение: сперматозоиды плывут к яйцам, привлекаемые, вероятно, особыми химическими веществами. При этом многие сперматозоиды погибают ещё до встречи с яйцами. Отсюда и высокая плодовитость животных, своего рода «страховой фонд», повышающий шансы на оплодотворение какой-то части яиц. Тем не менее, слияние гамет все же не совсем дело случая, по­скольку сперматозоиды и яйца выделяются в одно время и в одном месте (массовый нерест). Это результат брачного поведения взрослых самцов и самок, причём серьёзную роль играют химическая (феромональная) стимуляция и синхронизация размно­жения такими периодическими явлениями, как суточные, лунные и приливно-отливные ритмы. Примером может служить процесс размножения морского многощетинкового червя палоло. Это тихоокеанский массовый вид, который до размножения живёт на дне, периодически поднимается наверх и роится в поверхностных слоях. Здесь самцы и сам­ки выбрасывают в воду половые продукты — сперматозоиды и яйца, большая часть кото­рых и сливается. Это явление строго периодично и совпадает с определённым време­нем года и фазами луны.

После наружного оплодотворения из яиц морских беспозвоночных часто разви­ваются подвижные планктонные личинки, живущие в толще воды и питающиеся фитопланктоном, обычно мелкими водорослями. Это об­легчает выживание и расселение, уменьшает конкуренцию из-за пищи и предоставляет потомству разнообразие местообитаний. И все же процесс наружного оплодотворения очень расточителен, поскольку животным приходится производить огромное количество гамет, чтобы гарантировать развитие немногих зигот. Поэтому в процессе эволю­ции животных наружное оплодотворение сменяется наружно-внутрен­ним или внутренним. Материал с сайта http://wiki-what.com

Наружно-внутреннее оплодотворение

Наружно-внутреннее оплодотворение состоит в том, что самец выводит сперму в виде капелек жидкости или в виде мешочка-сперматофора в наружную среду на субстрат, после чего его захватывает самка. Такое осеменение присуще наземным членистоногим.

Внутреннее оплодотворение

Внутреннее оплодотворение происходит во время копуляции, при которой сперма вводится самцом в половые пути самки либо с помощью специального копулятивного органа, либо опять же посредством сперматофора, который подвешивается к половому отверстию самки или же вводится в него. И в этом случае копуляции может предшествовать стимуляция самки определённым, характерным для каждого вида, «брачным» поведением самца. Иногда стимуляция необходима из-за агрессивного поведения самки, которая может даже съесть самца во время или после копуля­ции, как это бывает у пауков. Препятствием для межвидовой копуля­ции является форма копулятивного органа самца (у насекомых), соот­ветствующая строению влагалища самки. Такое соответствие получи­ло название принципа «ключа и замка». Это такой же видовой признак, как форма и окраска тела, число хромосом и т. д.