Иммунная система птицы

У птиц, как и у млеко­питающих, лимфоидные органы по степени функциональной ак­тивности и значимости в развитии иммунного ответа принято подразделять на первичные, или центральные, и вторичные, или периферические.

Первичные лимфоидные органы являются ис­точником стволовых клеток и не закончивших дифференцировку лимфоцитов. Созревание и окончательная детерминация лимфо­цитов происходят во вторичных, или периферических лимфоид­ных органах.

На первых этапах развития эмбрионов основную защитную роль выполняют фагоциты, так как показано, что многие моло­дые эмбриональные клетки обладают фагоцитарной активностью. По мере развития эмбриона макрофагальная активность сосредо­тачивается в печени, селезёнке, почках, костном мозге и других участках тканей, богатых клетками ретикулоэндотелиальной сис­темы. Наряду с фагоцитами, защитную функцию выполняют авидин, лизоцин и иммуноглобулины, которые также содержатся в яйце.

К другим факторам неспецифической защиты следует отне­сти комплемент и интерферон. Если первый способствует лизису клеток, то второй обладает антивирусной активностью. Кроме то­го, он может выступать в качестве иммуномодулятора, так как обладает свойствами, присущими лимфокинам. Интерферон по­является к концу первой недели эмбрионального развития.

Таким образом, основную механическую защиту зародыша от воздействия многочисленных факторов среды выполняют скорлупа, все оболочки яйца и, наконец, значительный слой бел­ка, в центре которого расположен желток. В конце эмбриональ­ного развития, а также в первые несколько дней постнатального онтогенеза, цыплят защищают перечисленные факторы неспеци­фической защиты и фагоциты лимфоидно-макрофагальной систе­мы. Одновременно в яйце можно обнаружить и некоторое коли­чество материнских антител против различных патогенов. При­чём количество последних может быть достаточно высоким, если инкубационные яйца собраны через 2-3 недели после иммунизации кур-несушек. Весь этот множественный комплекс биоло­гических структур и образует систему, обеспечивающую нор­мальное развитие эмбриона в течение относительно короткого периода инкубации.

Нормальное образование антител плазматическими клетка­ми возможно только в результате взаимодействия макрофагов, B-лимфоцитов и T-лимфоцитов, в том числе T-клеток-хелперов. Интенсивное образование B-лимфоцитов в бурсе и их активная миграция в периферические лимфоидные органы наблюдаются именно в последние дни инкубации эмбрионов. Миграция T-лимфоцитов в периферические лимфоидные органы находится на низком уровне до момента вывода цыплят и ещё продолжает со­храняться в течение последующих 4-5 суток, после чего резко усиливается.

Таким образом, можно считать, что «созревание» иммунной системы птиц в постэмбриональном развитии заканчивается в течение первой недели, после чего её можно считать фи­зиологически полноценной.

Иммуноглобулин M

Обычно IgM не определяется в сыворотке цыплят до 3 — 4-х суток после вылупления. Однако было показано, что бурса 16-18-суточных эмбрионов уже синтезирует IgM. Используя метод флуоресцирующих антител, можно обнаружить IgM в лимфоид­ных клетках бурсы 14-суточных эмбрионов. Клетки, содержащие IgM, и клетки, синтезирующие его, не были найдены в селезёнке до момента вылупления. С помощью меченой флуоресцентной антисыворотки против куриного иммуноглобулина, клетки, со­держащие Ig, обнаружены в желудке у 12-суточных, в бурсе — у 14-суточных, в костном мозге — у 16-суточных, в селезёнке и кро­ви — у 17-суточных эмбрионов. Образование сывороточного Ig тормозится присутствием Ig желтка. Однако у цыплят, получен­ных от несушек с сильно выраженной гипогаммаглобулиниемией, его обнаруживают в сыворотке через 3-6 суток после вылуп­ления.

Иммуноглобулин A

IgA, наиболее поздно описанный иммуноглобулин цыплят, не определяется в сыворотке до 12-х суток постэмбрионального развития. Онтогенез клеток, синтезирующих IgA, систематически не изучался, но установлено, что некоторые взрослые ткани, включая кишечник, селезёнку, отростки слепой кишки и желч­ный пузырь синтезируют его. Существуют некоторые спорные доводы, касающиеся способности ткани бурсы синтезировать IgA.

К центральным лимфоидным органам птиц относятся эм­бриональный желточный мешок и костный мозг, тимус и фабрициева сумка.

Желточный мешок

Желточный мешок является начальным и главным крове­творным органом эмбриона. В период эмбрионального развития формируется сам желточный мешок, внутри которого оказывает­ся желточная масса, служащая энергетическим материалом. По­верхность оболочки, окружающей желток, сначала постепенно увеличивается, достигая максимума между 6-ми и 12-ми сутками инкубации, и затем постепенно уменьшается по мере абсорбции желточной массы. Однако сама оболочка утолщается до 16-х су­ток инкубации. Перед вылуплением желточный мешок в течение нескольких суток рассасывается.

Начало кроветворения связано по времени с образованием первичных сосудов в бластодиске, который постепенно втягива­ется в желточный мешок. Закладка сердца и кровеносных сосудов начинается с 30 — 48-го часа инкубации. Участками кроветворе­ния вначале служат скопления мезенхимы в первичной аорте, а также зачатки селезёнки, печени, тимуса и бурсы. Позднее гемопоэз индуцируется в костном мозге к 10-м суткам инкубации, в сосудах оболочек эмбриона циркулирует значительное количест­во лейкоцитов, причём преобладают гранулоциты. Моноциты по­являются значительно позднее.

Костный мозг

По мере развития эмбриона про­исходит нарастание миелопоэтической функции костного мозга, и позднее он становится центральным лимфоидным органом — источником полипотентных стволовых клеток наряду с другими гемопоэтическими функциями.

Тимус

Тимус в эмбриональный период закладывается как парный орган, состоящий из 6 — 7 долек с каждой стороны шеи. Послед­ние две дольки могут заходить в грудную полость. Максимально­го развития тимус достигает к 3,5 — 4 мес., а затем постепенно ат­рофируется по достижении полового созревания. В формирова­нии тимуса участвуют эндодерма, часть эктодермы, дающей эпи­телиальную составляющую органа, а также включения мезодер­мы, необходимой для развития мезенхимы. Зачатки появляются на 5 — 7 сутки развития, а в начале второй недели инкубационного периода в мезенхиме органа удаётся обнаружить гемоцитобласты. Лимфоциты в тимусе удаётся обнаружить через 10 суток и позднее, когда в только что сформировавшемся органе начина­ются лимфоцитопоэз, эритропоэз, миелопоэз. Очевидно, в период формирования кровообращения эмбриона начинается и рецирку­ляция лимфоцитов через тимус, которая и продолжается в по­стэмбриональный период в течение некоторого времени. Тимус цыплят в эмбриональный период и ранний постнатальный лишён B-клеток. Однако начиная с 9-недельного возраста в тимусе об­наруживается иммуноглобулин — положительные лимфоциты; значит, популяция тимоцитов становится гетерогенной.

Фабрициева сумка (бурса)

К центральным органам иммунитета относится и бурса.

Бурса — лимфоэпителиальный орган, встречающийся только у птиц. Он представляет собой слепой, складчатый, похожий на мешок орган, являющийся фактически дивертикулом клоаки. Па­ренхима органа состоит внутри почти полностью из лимфоидных фолликулов, которые близко прилегают к плоскому эпителию бурсы. У цыплят бурса начинает развиваться на 10-е сутки инку­бации, продолжает увеличиваться в размерах и развивается до достижения половозрелости, то есть примерно до 4 — 4,5 мес.

Одна из важных функций бурсы — контроль созревания B-лимфоцитов и формирования гуморального иммунитета. Кроме того, фабрициева сумка сама способна синтезировать антитела. Наиболее активно это свойство проявляется в течение первых 3 — 4 мес. жизни цыплят.

Таблица. Масса бурсы (г) в различные периоды роста цыплят

Группа птиц	Возраст птиц (нед.)
	2	3	4	5	6	7	8	9	11
Контроль	0,3	0,7	0,7	1,0	1,5 Материал с сайта http://wiki-what.com	1,7	1,8	2,4	2,5
Обработанные циклофосфамидом	0,1	0,1	0,1	0,1	0,1	0,2	0,1	0,2	0,2
Заражённые виру­сом инфекционно­го бурсита	0,1	0,1	0,1	0,2	0,2	0,2	0,3	0,3	0,6

К вторичным лимфоидным органам относятся селезёнка, лимфоидные узелки слепых отростков, гардерова железа, фарингинальные скопления лимфоидных элементов в подслизистой оболочке дыхательных путей, лимфоидные образования кишеч­ника.

Формирование селезёнки как лимфоидного органа начина­ется на 4-е сутки инкубации в виде скопления клеток мезенхимы, в массе которых через несколько дней появляются участки, со­держащие единичные эритробласты.